Орган зрения (глаз)

Светочувствительные клетки - это типичные биполярные нейроциты, дендриты которых обращены кнаружи, к пигментному эпителию. Палочки и колбочки - это наружные сегменты дендритов фоторецепторных палочконесущих и колбочконесущих нейроцитов (палочковые и колбочковые клетки).

Палочковые нейроциты обладают более высокой светочувствительностью, обеспечивая черно-белое сумеречное зрение, а колбочковые - цветное дневное видение. Именно поэтому в сетчатке животных и птиц, ведущих дневной образ жизни, содержатся преимущественно колбочконесущие клетки, а в сетчатке животных с ночным образом жизни - палочконесущие. Палочконесущие клетки в большей степени сконцентрированы на периферии зрительной части сетчатки, выполняя ведущую роль в зрительном процессе при слабом освещении. амадины птицы

Каждый дендрит фоторецепторных клеток состоит из наружного и внутреннего сегментов, соединенных между собой узкой ножкой с опорными ресничками внутри. Палочка представляет собой тонкий, длинный сегмент цилиндрической, колбочка - более короткий, конической формы. Внутренние сегменты дендритов также отличаются по форме и величине - у колбочконесущих клеток он значительно толще. Во внутреннем сегменте сконцентрированы основные клеточные органеллы.

В наружных сегментах дендритов светочувствительных клеток содержится большое количество уплощенных дисков, состоящих из сдвоенных мембран и ориентированных перпендикулярно длинной оси клетки. В эмбриогенезе и постнатальном периоде онтогенеза диски палочек и колбочек образуются как складки плазмолеммы. В палочках связь дисков с наружной мембраной утрачивается, причем и в сформированной палочке постоянно продолжается процесс образования новых дисков.

Дисковые мембраны колбочек связаны с плазмолеммой постоянно. Расстояние между дисками составляет около 30 нм.

На мембранах дисков палочек и колбочек расположены молекулы зрительных пигментов. Наиболее изучен пигмент палочек - родопсин. Поглощение пигментом даже одного кванта света приводит к распаду родопсина на белок опсин и альдегид витамина А - ретиналь, что в свою очередь приводит к изменению ионной проницаемости плазмолеммы фоторецепторной клетки, появлению разности потенциалов, а следовательно, и нервного импульса.

Мембраны дисков колбочек, отвечающих за цветовое восприятие образов, содержит пигмент иодопсин. У животных, обладающих цветовоспринимающим зрением, в сетчатке их глаза должны присутствовать колбочконесущие фоторецепторные нейроциты трех типов - в соответствии с основными спектрами солнечного света (красный, зеленый, синий). Выпадение каких-либо звеньев приводит к развитию цветовой слепоты - дальтонизму.

Между слоем палочек и колбочек и следующим наружным ядерным длинными отростками опорных нейроглиальных клеток (мюллеровы клетки - столбы) формируется наружная пограничная мембрана для фиксации дендритов светочувствительных нейроцитов.

Наружный ядерный слой сформирован ядросодержащими участками, телами фоторецепторных клеток. Ядра колбочконесущих клеток отличаются большей величиной и светло окрашенным хроматином.

В наружном сетчатом слое сетчатки аксоны палочковых и колбочковых 17- ганглиозные клетки; 18- лучистый глиоцит фоторецепторных клеток вступают в синаптические контакты с одиночными дендритами биполярных нейроцитов и множеством отростков горизонтальных клеток. Дендриты ассоциативных биполярных нейроцитов принимают здесь нервные импульсы от светочувствительных клеток.