Орган слуха и равновесия
Орган слуха и равновесия является периферическим звеном слухового и вестибулярного анализаторов. Рецепторные клетки, воспринимающие звуковые, вибрационные и гравитационные сигналы, находятся в перепончатом лабиринте внутреннего уха и сопряжены с биполярными афферентными нейроцитами вестибулярного и спирального ганглиев, формируя в совокупности вторичночувствующей экстерорецептор.
Располагаясь во внутреннем ухе, рецепторный аппарат слуха и равновесия надежно защищен от повреждающих факторов внешней среды. Но чтобы обеспечить передачу колебаний звуковой волны непосредственно на рецептор, необходимо иметь целый ряд вспомогательных морфологических образований, формирующих наружное и среднее ухо, структурные компоненты которых улавливают звуковую волну и передают ее через барабанную перепонку на подвижно соединенные слуховые косточки среднего уха, на соединительнотканную перепонку овального окошка, отделяющую среднее ухо от внутреннего. Ее колебательные движения теперь передаются на перилимфу, заполняющую вестибулярную лестницу улитки, а через отверстие в куполе последней на перилимфу барабанной лестницы.
На основной пластинке барабанной лестницы, прикрепленной к концу спиральной костной пластинки и к наружному краю костного лабиринта, и располагается спиральный (кортиев) орган из слуховых сенсоэпителиальных и поддерживающих клеток. За счет секрета поддерживающих эпителиоцитов над слуховыми клетками формируется неподвижная покровная (кортиева) пластинка, а над ней косо возвышается вестибулярная мембрана, отграничивающая внутренний лабиринт от вестибулярной лестницы. Таким образом, внутренний перепончатый лабиринт улитки имеет в поперечном сечении треугольную форму, заполнен эндолимфой и отграничен от костного двумя соединительнотканноэпителиальными мембранами, прикрепленными с одной стороны к костной спиральной пластинке, а с другой к внешнему краю костного лабиринта через его соединительнотканнососудистый слой.
Слуховые (волосковые) клетки имеют несколько десятков коротких, в виде волосков, ресничек с включенными в их плазмолемму рецепторными белками. При колебании перилимфы в барабанной лестнице колеблется в такт звуковой волны основная мембрана вместе с поддерживающими и волосковыми клетками. Волоски слуховых клеток упираются при этом в неподвижную кортиеву мембрану, вследствие чего и возникает первичное их возбуждение, которое переводится в нервный импульс биполярными чувствительными нейроцитами спирального ганглия, лежащими в канале спиральной костной пластинки. Их аксоны формируют акустический корешок слухового нерва, входящего в слуховые центры продолговатого мозга.
Орган равновесия представлен также сенсоэпителиальными, поддерживающими и нервными клетками. Они формируют в перепончатом лабиринте круглого и овального мешочков преддверия внутреннего уха слуховые пятна, а в ампулах полукружных каналов - слуховые гребешки.
Поддерживающие клетки этих структур образуют за счет своих секретов вокруг длинных ресничек чувствительных клеток своеобразный студневидный купол, на поверхности которого оседают кристаллы солей кальция и фосфора - отолиты.
При изменении положения головы и тела в пространстве за счет переливания пери- и эндолимфы отолиты смещаются, деформируют купол статических пятен, вследствие чего изгибаются реснички волосковых клеток и возникает первичное их возбуждение.
В слуховых гребешках полукружных каналов реснички у волосковых клеток длиннее. При изменении угловых скоростей и вращении тела они перекручиваются, создавая при участии вторичночувствующих вестибулярных нейроцитов ощущение ускорения движения и ориентации тела в пространстве. Аксоны биполярных афферентных нейронов вестибулярного ганглия формируют статический корешок слухового нерва.