Орган обоняния
Орган обоняния - это периферическая часть обонятельного анализатора. Рецепторными элементами в нем являются первичночувствующие нейросенсорные обонятельные клетки - специализированные биполярные афферентные нейроциты.
По степени развития органа обоняния животных делят на макросматиков - с хорошо развитым обонянием (большинство животных), микросматиков - со слабо развитым обонянием (приматы) и аносматиков - вторично утерявших обоняние (дельфины, киты).
Орган обоняния заложен в слизистой оболочке верхней и частично средней раковины носа, покрытой обонятельным эпителием. Четкой границы между респираторным и обонятельным эпителием не обнаруживается, ибо в оральном направлении снижается плотность расположения обонятельных клеток до их полного исчезновения. Обонятельному эпителию у рогатого скота и свиней свойствен желтый цвет, у лошадей - коричневый
В составе однослойного многорядного призматического обонятельного эпителия различают клетки трех типов: рецепторные (обонятельные), опорные (поддерживающие) и камбиальные.
Обонятельная клетка - это типичный биполярный нейроцит. Тело клетки характеризуется овальной формой и содержит хорошо выраженные общеклеточные органеллы. В его центральной части залегает крупное круглое ядро. Короткий дендрит направлен в сторону носовой полости. Он заканчивается расширением - обонятельной булавой диаметром 1-2 мкм, которая выступает над поверхностью эпителия.
На вершине булавы расположены подвижные реснички длиной 50-100мкм, воспринимающие пахучие вещества (в обонятельных клетках рогатого скота их около 17, овец - 40-50, собак - 100 - 150). Реснички от булавы отходят в разные стороны параллельно поверхности эпителия.
От базального полюса рецепторных клеток отходят длинные и тонкие аксоны. Они прободают базальную мембрану эпителия, выходят в собственную пластинку слизистой оболочки, окружаются леммоцитами и формируют безмиелиновые нервные волокна, объединяющиеся в обонятельные нити, которые проникают в черепную полость через отверстия решетчатой кости. Их совокупность и представляет собой обонятельный нерв, который приносит чувствительные импульсы к промежуточным нейроцитам обонятельных луковиц головного мозга.
Поддерживающие клетки расположены между рецепторными нейроцитами. Это высокие призматические эпителиальные клетки с овальными ядрами и микроворсинками на широких апикальных полюсах. В клетках хорошо развиты органеллы общего назначения, выражены тонофибриллы, секреторные гранулы, а также пигментные включения, придающие обонятельной выстилке соответствующий цветовой оттенок.
Поддерживающие клетки выполняют опорную, защитную и трофическую функции по отношению к рецепторным нейроцитам.
Базальные клетки - кубические по форме, расположены на базальной мембране, интенсивно делясь, обеспечивают камбиальную функцию.
В собственной пластинке слизистой оболочки, лежащей под обонятельным эпителием, расположены простые, иногда разветвленные, трубчато - альвеолярные железы. Выделяемый ими слизисто- серозный секрет покрывает поверхность обонятельного эпителия. В нем растворяются некоторые химические вещества вдыхаемого воздуха, которые действуют на рецепторные белки, встроенные в плазмолемму обонятельных ресничек. В результате явления конформации белковых молекул раздражение трансформируется в нервный импульс, который по аксону передается в головной мозг.